Identification Des Processus Unissant La Division Des Chloroplastes L Initiation De La Synthese D Amidon Et Le Controle Du Nombre Et De La Taille Des Grains Produits Dans La Feuille D Arabidopsis Thaliana
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Identification des processus unissant la division des chloroplastes, l'initiation de la synthèse d'amidon et le contrôle du nombre et de la taille des grains produits dans la feuille d'Arabidopsis thaliana
Le séquençage de nombreux génomes végétaux et l’essor des outils de génétique moléculaire associés à la génomique ont permis d’engranger de nombreuses avancées vers la compréhension des différentes étapes du métabolisme du principal polysaccharide de réserve chez le végétal : l’amidon. Néanmoins, plusieurs questions restent sans réponse, comme celle de l’initiation de la synthèse du polysaccharide. Des résultats récemment obtenus par notre équipe révèlent l’importance dans ce processus d’une isoforme spécifique d’enzyme d’élongation de l’amidon, l’amidon-synthase 4 (SS4). Par ailleurs, des travaux menés sur différentes espèces végétales ont mis en lumière l’existence d’un dialogue entre le métabolisme de l’amidon et la division du plaste où se déroule ce métabolisme. Les objectifs du projet de recherche visent à : 1) identifier les partenaires de SS4 impliqués dans l’initiation de la synthèse de grains d’amidon et déterminer le mode de fonctionnement de SS4 dans ce processus ; 2) caractériser le dialogue moléculaire existant entre la division du plaste et le métabolisme de l’amidon et comprendre les raisons d’un tel dialogue ; 3) définir les facteurs, autres que SS4, ayant une influence sur la taille et le nombre de grains d’amidon produit dans les plastes des végétaux.
Contribution à l’étude fonctionnelle des amidon-synthétases dans la feuille d’Arabidopsis thaliana
Cinq isoformes d’amidon-synthétase ont été identifiées dans le génome des plantes supérieures. L’une d’entre elles, la GBSS (pour « Granule Bound Starch Synthase ») est liée de manière non covalente au grain d’amidon. Trois autres isoformes, SS1, SS2 et SS3, sont présentes sous forme soluble dans le chloroplaste, où elles participent à l’allongement des glucanes de l’amylopectine. Récemment, il a été proposé qu’une autre isoforme, la SS4, soit impliquée dans le contrôle du nombre de grains d’amidon par chloroplaste et de leur taille. Nous rapportons dans ce travail, l’analyse phénotypique des combinaisons doubles mutantes impliquant les mutations aux loci SS1, SS2 et SS3. Nos résultats, notamment les analyses de distribution de longueur des glucanes de l’amylopectine, montrent que la SS2 et la SS3 sont partiellement redondantes pour l’allongement des glucanes de DP 12 à DP 28. Par ailleurs, l’étude de la structure de l’amylopectine après digestion par la β-amylase, indique que la synthèse normale du « squelette » du polymère nécessite la présence d’au moins deux des trois isoformes. Nous présentons par ailleurs, un ensemble de données qui indiquent que la SS4 est impliquée dans l’initiation de la synthèse d’amidon, et qu’elle est nécessaire et suffisante pour la production d’un nombre correct de grains d’amidon dans le chloroplaste. La fonction de la SS4 dans l’initiation peut être en partie assumée par la SS3, et la présence de l’une des deux isoformes est suffisante pour initier la synthèse d’amidon dans les triples mutants ss1- ss2- ss3- ou ss1- ss2- ss4-.
Caractérisation de facteurs impliqués dans l'initiation et la morphogenèse des grains d'amidon chez Arabidopsis thaliana
L'amidon est un composé permettant le stockage d'énergie et du carbone par les plantes, ce qui en fait un des polysaccharides les plus abondants sur Terre. Malgré nos connaissances sur le métabolisme de l'amidon, le processus d'initiation de la synthèse des grains d'amidon n'est pas décrit. La découverte de l'amidon-synthase 4 (SS4) en tant que protéine principalement impliquée dans le processus d'initiation de l'amidon, a permis de faire de grands progrès dans ce domaine. En effet, cette enzyme est impliquée dans le contrôle du nombre, de la forme et de la taille des grains d'amidon synthétisés dans les chloroplastes.La recherche de facteurs protéiques interagissant avec SS4 a conduit à la découverte d'un nouveau facteur protéique faisant l'objet principal de ce manuscrit. Cette protéine nommée PII1 (protéine impliquée dans l'initiation de l'amidon ; 90KDa) interagit avec SS4 dans le chloroplaste. L'analyse du phénotype amidon associé à son inhibition révèle l'implication de la protéine PII1 dans le mécanisme déterminant le nombre de grains d'amidon dans les feuilles d'Arabidopsis thaliana. Afin d'avoir un aperçu plus global des connexions qui relient les différents facteurs protéiques impliqués dans l'initiation de la synthèse de l'amidon, des lignées doubles mutantes ont été sélectionnées et caractérisées : ss3pii1, ss4pii1 et ss4phs1. Les résultats mettent en évidence le rôle spécifique de PII1 dans l'initiation de l'amidon par rapport aux amidon-synthases. Ils ont également permis de mettre en avant l'implication de la phosphorylase, dans l'initiation de l'amidon dans les tissus non-photosynthétiques.